Il nostro viaggio nella bioenergetica continua con la ripetizione della glicolisi. In questo emozionante riassunto andremo a scoprire la differenza fra glicolisi aerobica e anaerobica (ma esiste davvero? Lascio un po’ di suspense), le sue fasi e capiremo meglio qual è il suo bilancio energetico.
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Siamo come sempre nell’ambito del metabolismo cellulare, che – ricordo – include tutte le reazioni chimiche che avvengono nelle cellule degli esseri viventi col fine di utilizzare o creare energia.
Cos’è la glicolisi
Come sempre parto dall’inizio e comincio col darti una definizione di glicolisi: si tratta di un processo metabolico in cui – in condizioni di anaerobiosi non stretta – il glucosio viene scisso in due molecole di piruvato così da produrre molecole di ATP, la moneta energetica del metabolismo (e altre molecole, come vedremo più avanti) e dare successivamente avvio ad altri processi quali la fermentazione (in condizione di anaerobia) e la respirazione cellulare (in condizione di aerobia).
In alcuni casi (come per alcuni i batteri e le alghe azzurre) la glicolisi rappresenta l’unica forte di respirazione. Per altri, come i mammiferi, si tratta invece del primo passaggio della degradazione degli zuccheri.
Si tratta di una via metabolica molto antica che si è sviluppata con i primi procarioti e si è conservata in migliaia di anni di evoluzione: per intenderci, anche nelle nostre cellule avviene la glicolisi!
Pensa quanta strada ha fatto, sarà quindi sicuramente una cosa importantissima 😅
Come molte reazioni del metabolismo cellulare, anche quella della glicolisi si basa sull’ossidoriduzione. Se non sai di che si tratta o hai bisogno di un ripasso sull’argomento, devi fare uno sforzo in più e andare a leggerti con attenzione il riassunto sull’ossidoriduzione, cosicché tu abbia le basi necessarie per comprendere quanto spiegherò in merito alla glicolisi.
Dove avviene
Ma dove avviene la glicolisi? Cominciamo con l’identificare la parte della struttura della cellula in cui ha luogo questa particolare reazione metabolica di ossidoriduzione.
La glicolisi avviene nel citoplasma di tutte le cellule, siano esse procariote o eucariote.
È proprio in questa parte della cellula che le molecole di glucosio vengono infatti trasformate in piruvato, sintetizzando allo stesso tempo l’ATP.
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La glicolisi è anaerobica o aerobica?
In tanti si chiedono se la glicolisi sia una via metabolica anaerobica o aerobica.
Comincio col dire che di per sé la glicolisi non ha bisogno di ossigeno per funzionare, ma la presenza di ossigeno – una volta terminata la glicolisi – diventa il bivio per due differenti vie metaboliche.
Ogni singola molecola di glucosio utilizzata nel processo della glicolisi dà infatti vita a due molecole di piruvato, ovvero un composto contenente tre atomi di carbonio.
➡️ Se la cellula vive in presenza di ossigeno (quindi in una condizione di aerobiosi) il piruvato va incontro a una via metabolica che ha un rendimento energetico molto alto, ovvero la respirazione cellulare che si compone di altre tre vie:
- La sintesi dell’Acetil-CoA (enzima Acetil coenzima A)
- Il ciclo di Krebs
- La fosforilazione ossidativa
Si tratta di una via energetica molto fruttuosa perché da una singola molecola di glucosio si ottengono circa 36 molecole di ATP.
➡️Se una cellula, al contrario, vive in assenza di ossigeno (quindi in una condizione di anerobiosi, come succede per i lieviti o per alcune cellule procariote), il piruvato viene fermentato attraverso la via metabolica della fermentazione (che può essere lattica o alcolica).
La rendita energetica di questi processi è bassa, perché il glucosio iniziale non viene completamente ossidato (proprio perché non c’è ossigeno) e per questo la cellula produce poco ATP.
Avete quindi capito il trucchetto relativo all’aerobiosi e all’anerobiosi? 🧑🎓
Ripetiamo tutti insieme: la glicolisi rappresenta lo step iniziale A PRESCINDERE dalle condizioni ambientali in cui si trova la cellula.
📎 QUINDI che sia presente o meno l’ossigeno, TUTTE le cellule – come primo step metabolico di demolizione del glucosio – fanno la glicolisi.
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Le tappe della glicolisi e il suo bilancio energetico
Ora che abbiamo capito che la glicolisi avviene nel citoplasma di tutte le cellule in assenza di ossigeno, possiamo passare a tutte le tappe o reazioni che avvengono durante questo processo metabolico: queste tappe sono 10 e rappresentano tutti i passaggi attraverso i quali il glucosio viene trasformato in altre molecole fino a ottenere il prodotto della glicolisi, che è rappresentato dalle due molecole di piruvato e dall’ATP.
Queste 10 tappe possono essere suddivise in due diverse fasi:
- Fase preparatoria (le prime cinque tappe): si chiama così perché, nelle tappe che la compongono, la cellula fa un investimento energetico col fine di portare avanti la glicolisi. Utilizza e consuma infatti due molecole di ATP.
- Fase di recupero energetico (le ultime cinque tappe): durante le tappe che compungono questa fase la cellula recupera energia producendo quattro molecole di ATP e due molecole di NADH+ H+, due molecole di piruvato e l’acqua.
➡️ Appare chiaro che, avendo utilizzato nella fase preparatoria due molecole di ATP, il guadagno energetico netto della glicolisi è di due molecole di ATP.
Ora che abbiamo chiaro questo punto, possiamo andare a scoprire l’equazione della glicolisi nella sua completezza 😦
Ti prego di non metterti le mani nei capelli perché poi ti spiegherò tutto nel dettaglio passando in rassegna tutte e dieci le tappe della glicolisi.
A sinistra della freccia troviamo i reagenti dell’equazione, mentre a sinistra i prodotti della glicolisi.
💡Semplificando moltissimo: si parte da una molecola di glucosio, che viene scomposta in due molecole di piruvato, producendo poi in tutto quattro molecole di ATP, due molecole di NADH+ H+ e due molecole di acqua.
A questo punto andiamo a vedere, fase per fase, cosa succede nelle singole tappe della glicolisi.
Fase preparatoria
Qui di fianco trovi le tappe relative alla fase preparatoria della glicolisi. Guardala bene, perché a sinistra potrai leggere i nomi dei diversi composti, mentre a destra trovi la loro struttura chimica. Stai tranquillo, cercherò di rendere la spiegazione molto semplice.
- Tappa 1: Il glucosio viene fosforilato, ovvero gli viene aggiunto un gruppo fosfato derivante dall’idrolisi di una molecola di ATP, diventando Glucosio 6-fosfato. L’enzima che catalizza questa reazione è l’Esochinasi
- Tappa 2: Il glucosio 6-fosfato viene isomerizzato, ovvero convertito nel fruttosio 6 fosfato grazie al lavoro dell’enzima fosfoesosoisomerasi.
- Tappa 3: Il fruttosio 6-fosfato viene ulteriormente fosforilato tramite l’idrolisi di un’altra molecola di ATP diventando fruttosio 1-6 bifosfato grazie al lavoro dell’enzima fosfofruttochinasi 1.
- Tappa 4: il fruttosio 1-6 bifosfato è una molecola instabile e per questo si scinde dando vita a tre molecole con 3 atomi di carbonio ciascuna che sono la Gliceraldeide 3-fosfato e la Diidrossiacetone fosfato. L’enzima che consente questa reazione è l’aldolasi.
- Tappa 5: si trasforma il Diidrossiacetone fosfato in una molecola di gliceraldeide trifosfato dall’enzima trioso fosfato isomerasi.
Alla fine della fase preparatoria la glicolisi avrà quindi prodotto due molecole di gliceraldeide trifosfato.
Fase di recupero energetico
Terminate le prime cinque tappe preparatorie, il processo della glicolisi affronta poi la fase del rendimento che, come ho già detto poco fa, conta anch’essa di cinque tappe che illustro qui sotto nel dettaglio. Ricorda che d’ora in poi ogni molecola deve essere conteggiata due volte, perché avviene per ogni molecola di gliceraldeide trifosfato che è stata prodotta alla fine della fase preparatoria.
- Tappa 6: si parte con le due molecole di gliceraldeide trifosfato che subiscono un processo di ossidazione e fosforilazione grazie al lavoro del coenzima gliceraldeide 3 fosfato deidrogenasi. L’ossidazione del gliceraldeide trifosfato consente infatti l’ossidazione del NAD+, che diventa NADH+ H+ (ne vengono prodotte due molecole in tutto) e due molecole di 1,3- bifosfoglicerato.
- Tappa 7: a questo punto il 1,3- bifosfoglicerato viene fosforilato, ovvero gli viene rimosso un gruppo fosfato, che consentirà la produzione di molecole di ATP. Il gruppo fosfato “vagante” andrà infatti a fosforilare l’ADP ottenendo, appunto, ATP. Quindi in questo caso otteniamo due molecole di ATP e due molecole di 3-fosfoglicerato. L’enzima che catalizza questa reazione si chiama fosfogliceratochinasi.
- Tappa 8: a questo punto le due molecole di 3-fosfoglicerato vengono trasformate in due molecole di 2fosfoglicerato. Accade quindi che un gruppo fosfato viene spostato: prima era legato al carbonio 3 per poi legarsi al carbonio 2. La molecola insomma non cambia, viene solo cambiata la posizione del gruppo fosfato. L’enzima che catalizza questa reazione si chiama fosfogliceratomutasi.
- Tappa 9: le due molecole di fosfoglicerato vengono ora deitratate, ovvero perdono molecole di acqua ottenendo anche due molecole di fosfoenolpiruvato. L’enzima che catalizza questa reazione è l’enolasi.
- Tappa 10. Siamo finalmente alla fine 🎉, con la sintesi delle altre due molecole di ATP. Il fosfoenolpiruvato viene fosforilato ulteriormente perdendo l’ultimo gruppo fosfato trasformandosi in piruvato, mentre il gruppo fosfato perso consentirà la fosforilazione dell’ADP in ATP. E siccome le molecole di fosfoenolpiruvato sono due, saranno ben due le molecole di ATP a essere prodotte.
A questo punto facciamo il conteggio totale dei prodotti della glicolisi: le due molecole di NADH +H+ si producono durante la sesta reazione, le prime due molecole di ATP durante la settima reazione, le due molecole di acqua durante la nona reazione e le ultime due durante la decima reazione, insieme al piruvato.
Direi che, stando a guardare la formula iniziale evidenziata in arancione… i conti tornano!
La spiegazione sulla glicolisi termina qui, spero di essere stata il più chiara possibile. Sappi che se hai bisogno di una spiegazione completa puoi sempre contare su Futura con esercizi e ripetizioni mirate.
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